Көп клеткалылар

КӨП КЛЕТКАЛЫЛАР – METAZOA

Жануарлар дүниесі - Zoa немесе Animalia - бір клеткалылар - Protozoa және көп клеткалылар - Metazoa деп аталатын екі тармаққа бөлінеді. Бір клеткалылар "Protozoa морфологиялық жағынан бір клеткалы формалар бола тұрып, физиологиялық жағынан әрқайсысы өз алдына жеке организмдер, себебі тірі организмдерге тән зат алмасу, қозғалу, қорегін ұстау, ас қорыту, зәр шығару, тыныс алу, көбею, өсу, ортаға бейімделу қызметтерін дербес атқара алады. Осыған байланысты бір клеткалыларда эволюциялық дамудың барысында клетканың құрылысы мен атқаратын қызметі күрделіленген. Солардың ішінде бір клеткалылардың күрделіленуінің негізгі үш процесін қарастырайық: 1-клеткадағы хромосомалар санының өсуі немесе полиплоидиялану. Полиплоидияланудың арқасында клеткалар физиологиялық жағынан қабілеттілеу, өз өлшемдерін және жұмыс өнімділігін арттырады (мысалы, сәулелілер - Radiolaria класс тармағында); 2- клеткадағы ядролар санының өсуі немесе полиэнергидтену. Полиэнергидгенудің арқасында ядролар саны көбейіп, дифференцияланып, құрылымы мен атқаратын қызметінің ерекшелігіне қарай генеративті және вегетативті ядроларға бөлінеді, генеративті ядро тек қана көбею, ал вегетативті - клетканың қалған тіршілік қызметтерін атқарады (миксоспоридиялар, опалининалар, инфузориялар); 3-клеткалардын санының өсуі немесе колониялану. Колониялану арқасында бөлінген клеткалар бірбірінен ажырамай, тығыз орналасып, эллипс немесе шар пішіндес колония құрайды. Колониянын клеткалары өзінің құрылымы мен атқаратын қызметтерінің ерекшелігіне қарай соматикалық және генеративті клеткаларға бөлінеді. Генеративті клеткалардан макро және микрогаметалар түзіледі, ал соматикалық клеткалар колонияның барлық тіршілік қызметін атқарады (пандорина, эвдорина, вольвокс туыстастарында). Осындай күрделіленген бір клеткалылар, әсіресе колонияльді формалары көп клеткалыларға бастау жасайды. Эволюциялық тұрғыдан қарағанда көп клеткалы жануарлардың арғы-тегі колонияльді бір клеткалылар екендігіне күмән жоқ. Көп клеткалылардың (Metazoa) негізгі сипаты: денесі дифференцияланған көп клеткалардан және үш ұрық жапырақшаларынан - эктодерма, энтодерма, мезодермадан тұратындығы. Осындай үш жапырақшалар көп клеткалылардың ұрығы дамыған кезінде қалыптасады. Ұрықтың дамуы барлық көп клеткалы жануарларға тән. Ұрықтану кезінде аталық және аналық екі гаметалар қосылып зиготаны түзейді, содан кейін организмнің жеке дамуы - онтогенезі басталады. Зигота бөлшектеніп бірбіріне тығыз жанасқан бластомерлер деп аталатын клеткалар тобын құрайды, ал осылардан бластула деген бір қабатты ұрық түзіледі. Бластула шар тәрізді, ішкі қуысы бластоцель деп аталады, бұл бірінші қуыс. Бластула түзіліп болғаннан кейін дамудың екінші кезеңі - гаструляция немесе екі қабатты ұрықтың дамуы басталады. Ұрықтың екінші қабаты, бластула клеткаларының ішкі бластоцель қуысына ауысуы нәтижесінде пайда болады. Гаструляция әр түрлі әдіспен жүре алады: инвагинация (бластуланың бір жақ қабырғасы ішкі бластоцель қуысына жиырылу аркылы екінші қабат түзіледі); иммиграция (бластула кабырғасындағы клеткаларының біразы өз орнынан бластоцель қуысына ауысып, екінші қабатгы құрайды); эпиболия т. б. Гаструланың екі ұрық жапырақшасының біреуі - эктодерма сыртқы қабат, екіншісі - энтодерма ішкі қабат. Осыдан кейін эктодерма және энтодерманың аралығынан клеткалардың үшінші мезодерма қабаты түзіледі де, мүшелер құрала бастайды. Төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың (губкалар, ішеккуыстылар, ескектілердің) ересек формалары қос қабатты күйінде қалған. Жануарлардың деңгейін, ортақ құрылымын, арасындағы морфофизиологиялық, филогенетикалық байланыстарын, эволюциялық сатысын көрсету үшін оларды типтерден де жоғары ірі топтарға жіктестірген. Көп клеткалылар (Metazoa) үлкен УШ бөлім үсті топқа бөлінеді: Phagocytellozoa, Parazoa, Eumetazoa. Phagocytellozoa - алғашқы қарапайым құрылысты көп клеткалылар. Жануарлар дүниесінің арғы тегінің белгілерін осы уақытқа дейін сақтап қалған жәндіктер. Бұл топты жаңадан ашылған тақталылар - Placozoa - типі құрайды. Parazoa - төменгі сатыдағы көп клеткалылар. Бұлардың дене құрылысында тканьдері, мүшелері, нерв клеткалары болмайды. Осыларға губкалар - Spongia - типі жатады. Eumetazoa - нағыз көп клеткалылар. Олардың тканьдері, мүшелері, нерв клеткалары, нерв жүйесі жақсы дамыған. Eumetazoa қатарындағы жануарлар мүшелерінің белгілі ретімен орналасуына немесе дене симметриясына байланысты екі үлкен бөлімге бөлінеді: сәулелі (радиальды) - Radiata және билатеральды (екі жақты) - Bilaterata - симметриялы жануарлар. Сәулелі симметриялы жануарлардың денесі эктодерма, энтодерма қабаттарынан тұратыңдықтан оларды қос қабаттылар - Diploblastica деп те атайды. Бұларға ішекқуыстылар - Coelenterata және ескектілер - Ctenophora - типтері жатады. Көп клеткалы жануарлардың шығу тегі Көп клеткалы жануарлардың бір ерекшелігі - онтогенездік дамуында бластула ұрығы бір клеткалылардың шар тәрізді колониясына өте ұқсас. Осындай ұқсастық белгісіне сүйенсек, көп клеткалы жануарлардың ортақ арғы тегі бір клеткалы колонияльды талшықты қарапайымдылар екені анық. Бірақ алғашқы көп клеткалылардың қандай болғандығы, олардың эволюциялық даму сатысында екінші энтодерма қабаты қай жолмен қалыптасқаны жөнінде көптеген жорамал пікірлер айтылған. Солардың ішінде толық қанағаттанарлық бола алатын Э. Геккельдің, И. И. Мечниковтың, А. А. Захваткиннің, А. В. Ивановтың, В. Н. Беклемишевтің теориялары. Э. Геккель 1874жылы "гастреа" (gastrae) деген теориясын ұсынды. Э. Геккельдің пікірі бойынша көп клеткалы жануарлардың арғы тегі бір қабатты, бластула тәрізді, колониальды талшықты қарапайымдылар. Олардың эволюциялық даму процесінде бластула тәрізді тегінің вегетативті полюсі, инвагинация әдісі бойынша, шардың ішіне қарай тартылып (жиырылып) екі қабатты организм пайда болған деп жорамалдады. Осы организмді ұрықтың гаструла сатысына сәйкес "гастреа" деп атаған. "Гастреаның" сыртқы қабатын эктодерма, ішкісін - энтодерма деп атаған. Оның ауызы және алғашқы ішегі болған. "Гастреа" көп клеткалылардың пайда болуының бастамасы. Э. Геккель ұсынған "гастреа" теориясы эволюциялық зоологияның дамуына үлкен жол ашқан, сонымен қатар бұл теорияның көп кемшілігі де бар, солардың ішінде "гастреаның" тек қана морфологиялық жағы зерттеліп, ал экологиялық және физиологиялық жағы зерттелмеген және "гастреаның" энтодерма қабаты тек қана инвагинация жолымен пайда болғандығы көрсетілген. Инвагинация жоғарғы сатыдағы көп клеткалы жануарлардың онтогенезіне тән, ал төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың (губкалардың, гидроидты полиптердің) гаструляциясы иммиграция немесе деляминация жолымен өтеді. Сондықтан Э. Геккельдің "гастреа" теориясы төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың шығу тегіне толық сәйкес келмейді. И. И. Мечников төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың дамуын зерттеп, 1886 жылы алғашында "паренхимелла" (parenchymella), кейін "фагоцителла" (phagocytella) теориясын ұсынды. И. И. Мечниковтың пікірі бойынша төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың алғашқы тегі бір қабатты бластула тәрізді колонияльды талшықты қарапайымдылар болған, олардың эволюциялық даму процесінде колонияльді тегінің фагоцитоздық қабілеті бар клеткалары қоректік заттарды ұстап, талшығын жойып, колонияның іш жағына өтіп (иммиграция әдісі бойынша) ас қорытатын клеткалар жиынтығын құрайды. И. И. Мечников, осындай қос қабатты ұрықтың сыртқы қабатын кинобласт (жамылғы қабаты), ішкі қабатын фагоцитобласт (ішек қабаты), ал организмнің өзін "фагоцителла" деп атады. Фагоцителланың алғашқы кезде ауызы, ішегі қалыптаспаған, осы күйде олар губкалардың, ішекқуыстылардың паренхимула және планула личинкаларына ұқсас болып келеді. Кейін фагоцителланың ішкі фагоцит клеткалары реттесіп, екінші энтодерма қабаты, ауызы, алғашкы ішек қуысы пайда болады. Физиологиялық тұрғыдан қарағанда губкалар мен ішекқуыстылардың личинкаларының (паренхимула және планула) фагоцителлаға ұқсастығын, олардың гаструла кезеңі иммиграция жолымен өтетіндігін еске алсақ И. И. Мечниковтың "фагоцителла" теориясы шындыққа жақын сияқты. И. И. Мечниковтың пікірі бойынша кейбір "фагоцителлалар" субстратқа бекініп губкаларға, гидроидты полиптерге, қалғандары еркін жүзіп басқа ішекқуыстыларға бастама берген. А. А. Захваткин көп клеткалылардың тіршілік циклдерін зерттей отырып, 1949 жылы "синзооспора" теориясын ұсынды. А. А. Захваткиннің пікірі бойынша барлық көп клеткалы жануарлардың зиготасы палинтомия (бөлінген клеткалар өспей ары қарай майдаланып бөліне беруі) жолымен бөлініп, бластуланың түзілуіне бастама берген. Бір клеткалылардың ішінде тек қана бір қабатты колониальды талшықтылардың (вольвокс тұқымдасы) зиготасы палинтомия жолымен бөлініп, көптеген майда клеткалар зооспораларды береді, зооспора клеткалары бірігіп (син-бірігу) колонияны түзейді. А. А. Захваткиннің терминологиясы бойынша осындай палинтомиялық колония "синзооспора" деп аталады. Синзооспоралар су түбіндегі заттарға бекініп, губкаларға және гидроидты полиптерге ұқсас алғашқы көп клеткалы жануарларға бастама берген деп жорамалдайды. Бірақ эволюция тұрғысынан қарағанда, бекініп тіршілік ететін колониальды бір клеткалылар қалайша алғашқы көп клеткалылардың тегі болатындығы түсініксіз. А. В. Иванов 1968 жылы "Көп клеткалы жануарлардың шығу тегі" деген еңбегінде И. И. Мечниковтың фагоцителла теориясын қолдап, көп клеткалы жануарлардың арғы тегі гетеротрофты колониальды жағалы талшықты қарапайымдылар болған деп жорамалдаған. А. В. Ивановтың пікірі бойынша алғашқы шар тәрізді, еркін жүзетін колониальды талшықтылардан күрделі колониялар пайда болып, клеткалары атқаратын қызметтеріне қарай соматикалық (дене) және жыныс клеткаларына бөлініп, сондай-ақ жыныс процесі изогамия процесінен анизогамия және оогамияның түзілу бағытында жүрген. Сол мезгілде колонияның алдыңғы және артқы аймақтары да айқындалған. Ары қарай колония фагоцителлаға ұқсас дербес организмге айналған, жыныссыз және жынысты жолдармен көбейген. Осы фагоцителлалардан Metazoa-лар бастамасын алған деп жорамалдайды. Губкалардың және ішекқуыстылардың личинкалары: паренхимула және планула ерте пайда болған гипотетикалық фагоцителлаға өте ұқсас. В. Н. Беклемишев те И. И. Мечниковтың фагоцителла теориясын қолдаған. В. Н. Беклемишевтің жорамалы бойынша ескектілер (Ctenophora) мен турбелляриялар (Turbellaria) ішекқуыстылардың арғы тегінен неотения (личинкаларынан) жолымен дамыған. Жоғарыда келтірілген теориялардың ұқсастығы - көп клеткалы жануарлардың алғашқы тегі бір клеткалы колониальды талшықты қарапайымдылар деп дәлелденуі. Бірақ, қазіргі кезде айтылып жүрген гипотезалардың бірі - көп клеткалылардың арғы тегі жеке тіршілік ететін бір клеткалы қарапайымдылар. Олардың клеткалары бөлшектеніп, көп клеткалы жануарлардың мүшелеріне бастама береді делінген. Осындай көзқарастарды қолдап жүргендердің бірі югослав зоологы Иован Хаджи. Ол, 1944 жылы "целлюляризация" (латынша cellula - клетка, laria - бөлшектену) теориясын ұсынған. И. Хаджидің пікірі бойынша көп клеткалы жануарлар көп ядролы инфузориялардан пайда болған. Олардың терісі инфузорияның эктоплазмасынан, ішегі - эндоплазмасынан, зәр шығару мүшесі - жиырылғыш вакуольдерден, еті - мионемалардан, қорғаныс мүшелері - трихоцисталардан, жыныс мүшелері - микронуклеустен пайда болған деп түсіндіреді. И. Хаджидің бұл теориясы ешбір ұғымға жатпайды және көп клеткалылардың эмбриональдық дамуына негізделмеген. Осы теорияны қолдайтындар Иеринг, Гансон, Деляж т. б.