Сабақ жоспары

Пән: Биология

Мерзімі: 3.12.2019 жыл тобтар: ЖО-116

Сабақ: № 25

Тақырыбы: Мутациялардың себептері мен жиілігі

Сабақтың мақсаты: Кіріспе. Биология термині, шығу тарихы туралы ұғым қалыптастыру, қазіргі биологияның негіздерін қалыптастыру. Эволюция және ген теориясы туралы түсінік қалыптастыру. Биологиялық ғылымдары басқа ғылым салаларының дамуына тигізетін ықпалын ашып көрсету. Материалды ашып қарау

Теориялық аралас сабақтың әдістемелік әзірлемесі
1.Білімділік: Білім алушы меңгеруі және білуі тиіс:мутагенді факторлар, мутациялардың эволюциялық рөлі;үйлесімдік өзгергіштік, гендердің түрлі үйлесімдердің пайда болуы; генетикалық алуантүрлілікті қалыптастырудағы рөлі;Тәрбиелік:құрал-жабдықтармен оқулықтарды таза ұстауға үйрету;өз-ісіне жауапты болуға, ұқыптылыққа, тапқырлыққа, белсенділікке, шапшаңдыққа баулу;оқу орнын қадірлеуге тәрбиелеу;

2.Дамытушылық: сабақтан алған ақпараттарды талдап үйрену;ой өрісін биология пәні бойынша дамыту; ғылыми-оқу және анықтамалық әдебиеттермен өз бетінше жұмыс істеп білуге үйрету;

3.Тәрбиелік: Алған білімді күнделікті өмірмен байланыстыра отырып,пайдалана білуге, ғылымға қызығушылықтарын ояту, өз білімін ізденуге дағдыландыру.

Сабақтың типі: жаңа оқу материалдарын меңгеру сабақ

Сабақтың әдісі: Ауызша, жазбаша, түсіндірмелі

Пән ішілік байланыс: Фенотиптік немесе модификациялық өзгергіштік.

Пән аралық байланыс: Молекулалық биология, медициналық биология.

Сабақтың жабдықталуы:Материалдық: Жалпы биология оқулығы, күн тақырыптық жоспар, оқу жұмыс бағдарламасы, тақырыптық жопар, деңгейлік сұрақтар, І – ІІ нұсқалы тесттер Техникалық-программалық: флешка, интерактивті тақта Пайдаланылатын әдебиеттер: Негізгі: Т. Қасымбаева, К.Мұхамбетжанов Қосымша: Мухамеджанова К, Қасымбаева Т, «Жалпы биология» Хрестоматия, Алматы, Мектеп

Білім алушы білуі тиіс: мутагенді факторлар, мутациялардың эволюциялық рөлі;үйлесімдік өзгергіштік, гендердің түрлі үйлесімдердің пайда болуы; генетикалық алуантүрлілікті қалыптастырудағы рөлі;

Сабақтың хронокартасы:
1.Ұйымдастыру кезеңі -5 минут.

2.Білім алушылардың білімін тексеру -35 минут.

3.Жаңа тақырыпты түсіндіру -30 минут.

4.Жаңа тақырыпты пысықтау -7 минут.

5.Сабақты қорытындылау -10 минут.

6.Үйге тапсырма -3 минут.

Сабақтың барысы:

І. Ұйымдастыру кезеңі - 5 минут.Білім алушыларды оқу бөлмесінің тазалығына, білім алушылардың киіміне назар аударады. Білім алушылардың сабаққа қатысуы мен дайындығын тексеріп, оларды сабақтың бағдарламасы және мақсатымен таныстыру.

ІІ. Білім алушылардың білімін тексеру - 30 минут.Дәріс сабағында білім алушылардың өтілген тақырыпты сұрайды. Білім алушылардың білім деңгейін деңгейлік сұрақтар қою немесе тестілеу арқылы тексеріледі.

Деңгейлік сұрақтар:1.

Өзгергіштік дегеніміз не?

2. Өзгергіштік қандай оргенизмдерге тән?

3. Өзгергіштіктің неше түрі бар? Ата

4. Мутация дегеніміз не?

5.Мутация ұғымын қай елдің ғалымы енгізді?

6.Барлық тірі организмдерге тән қасиет бұл?

7.Мутагендер дегеніміз не?

8. Мутагендердің неше түрі кездеседі? Ата

9. Мутациялар организмнің қандай жасушаларында пайда болатындығына байланысты нешеге бөлінеді? Ата

10. Сомалық мутацияның зерттеудің ауруының себептерін білуде маңызы зор.

Деңгейлік сұрақтардың жауабы:

1. Өзгергіштік дегеніміз организмнің бойындағы түрлі белгілермен қасиеттердің сыртқы орта факторларының әсерінен өзгеруі, осыған байланысты ол жаңа белгі-қасиеттерге ие болады.

2. Тұқымқуалаушылық сияқты өзгергіштік те барлық тірі оргенизмдерге тән

3. Өзгергіштіктің екі түрі бар. 1) генотиптік немесе тұқым қуалайтын өзгергіштік, бұған мутациялық өзгергіштік жатады;2) фенотиптік немесе тұқым қуаламайтын өзгергіштік, бұған модификациялық өзгергіштік жатады. 4. Мутация дегеніміз – организм генотипінің, яғни хромосомалар мен олардың құрамды бөліктері – гендердің өзгеруіне байланысты кездейсоқ пайда болатын, тұқым қуалайтын өзгергіштік. 

5. Мутация ұғымын ең алғаш нидерландық ботаник Х.Де Фриз қалыптастырды.

6. Мутация –барлық тірі организмдерге тән қасиет.

7. Мутация сыртқы орта факторларының әсерінен пайда болады, оларды мутагендер деп атайды. 

8. Мутагендердің үш түрі кедеседі. Олар: физикалық, химиялық және биологиялық мутагендер.

9. Мутациялар организмнің қандай жасушаларында пайда болатындығына байланысты генеративтік (жыныс жасушаларындағы) және сомалық (дене жасушаларындағы) болып екіге бөлінеді.

10. Обыр (рак)Өзгергіштіктің негізгі формалары

І нұсқа 

1. Өзгергіштіктің неше түрі бар ?

А) Екі түрі В) Үш түрі С) Төрт түрі Д) Бес түрі Е) Бір түрі

2. Гендердің өзгеруіне байланысты кездейсоқ пайда болатын, тұқым қуалайтын өзгергіштікті қалыптастырғанең алғашқы нидерландық ботаник А) А.Вейсман В)Х.Де ФризС) Г. Мендель Д) Т. Е) Б.Ламарк 

3. 1901 жылы өзінің «Мутациялық теория» деп аталатын еңбегін жариялаған ғалым ?А) А.Вейсман В)Х.Де ФризС) Г. Мендель Д) Т. Е) Б.Ламарк 

4. 1901 жылы Де Фризөзінің қандай деп аталатын еңбегін жариялады ?

А) Мутациялық теория В) Мутагендік теорияС) Фенотиптік теория Д) Генотиптік теория Е) Дұыс жауабы жоқ

5. Химиялық мутагендердің саны қазір қаншадан асады?

А) 400-ден В) 300-денС)200-ден Д)500-ден Е) 100-ден

6. Өте жоғары концентрациядағы кейбір гербицидтер мен пестицидтер де төмендегілердің қайсысын тудыра алады ?

А) Мутация В) МутагенС) Фенотип Д) Генотип Е) Дұыс жауабы жоқ 

7. Мутация сыртқы орта факторларының әсерінен пайда болады, оларды не деп атайды ?А)Мутациялар В)ГенотиптерС)Фенотиптер Д) Мутагендер Е) Дұыс жауабы жоқ

ІІ нұсқа 

1.Организм генотипінің, яғни хромосомалар мен олардың құрамды бөліктерін не деп атаймыз ?

А)Мутация В) МутагенС) Фенотип Д) Генотип Е) Дұыс жауабы жоқ 

2. Есекшөп (энотера) өсімдігінің кейбір белгілерінің қалыпты жағдайдан ауытқитынын және олардың тұқым қуалайтындығын байқаған ғалым ?А) А.Вейсман В)Х.Де ФризС) Г. Мендель Д) Т. Е) Б.Ламарк

 3. Де Фриз қай жылы өзінің «Мутациялық теория» деп аталатын еңбегін жариялады ?А) 1901 жылы В) 1900 жылыС)1902 жылы Д)1903 жылы Е) 1904 жылы4. Барлық тірі организмдерге тән қасиетА) Фенотип В) Мутаген С) Мутация Д) Генотип Е) Дұыс жауабы жоқ 

5. Мутация сыртқы орта факторларының әсерінен пайда болады, оларды мутагендер деп атайдыА) Фенотиптер В) Мутациялар С) Генотиптер Д) Мутагендер Е) Дұыс жауабы жоқ 

6. Жасушадағы зат алмасу процесі кезінде түзілетін кейбір ыдырау өнімдері мен организмге тағам арқылы келіп түсетін радиоактивті заттарда да қандай қасиет болады ?А) Мутагендік В)МутациялықС)Фенотиптік Д) Генотиптік Е) Дұыс жауабы жоқ 

7. Мутация сыртқы орта факторларының әсерінен пайда болады, оларды не деп атайды ?А)Мутациялар В)ГенотиптерС)Фенотиптер Д) Мутагендер Е) Дұыс жауабы жоқ

Өзгергіштіктің негізгі формалары. Тест жауаптары

ІІІ. Жаңа тақырыпты түсіндіру – 35 минут.1. Білім алушыларға: Мутациялардың себептері мен жиілігі туралы түсіндіру

Жаңа сабақтың жоспары

1. Мутациялық өзгергіштік

2. Гендік мутация. 

3. Геномдық мутация. Мутациялық өзгергіштік – дегеніміз организмнің генотипінің өзгеруіне байланысты болатын, яғни тұқым қуалайтын өзгергіштік. Дарвин тұқым қуалайтын өзгергіштікті табиғи және қолдан сұрыптаудың алғы шарты деп есептеді. Бірақ Дарвиннің тұсында тұқым қуалаушылық туралы тәжірибе жүзінде алынған деректер және оның ұрпаққа берілу заңдылықтары белгісіз елі. Сондықтан әр түрлі формадағы өзгергіштіктерді тұқым қуалау тұрғысынан айыру мүмкін болмады. Де Фриздің теориясының кейбір мәселелері осы күнге дейін өз мәнін жойған жоқ. Олар: 

1. Мутацияның кенеттен пайда болатындығы

2. Жаңадан пайда болған формалардың тұрақты келетіндігі

3. Мутациялардың сапалық өзгеріс болып саналатындығы

4. Мутацияның өзі әр түрлі бағытта – пайдалы да, зиянды да болатындығы

5. бір рет болған мутацияның қайтадан қайталана алатындығы. Бірақта Х. Де Фриздің қателік жақтары да жоқ емес. Ол табиғи сұрыптау мен мутацияны бір-біріне қарсы қойды. Яғни ол мутациядан кейін бірден жаңа түр пайда болады деп есептеді. Шын мәнінде мутация тұқым қуалайтын өзгергіштіктің негізі болып есептеді ал жаңа түр ұзақ уақыт сұрыпталудың нәтижесінде пайда болады. Мутациялар әр түрлі бағытта жүзеге асады. Олардың көпшілігі организмнің тіршілік қабілетін кемітіп жібереді. Кейде өлімге душар етеді, оны летальді мутация деп атайды. Жалпы мутацияны эволюциялық процесстің алғашқы материалдық негізі деп есептеу керек. Бірақ жеке мутациялар түрді өзгерте алмайды. Мутация жыныс жасушаларындағы және хромосома аппаратындағы өзгерістеріне байланысты бірнеше типке бөлінеді. Генотиптің өзгеру сипатына қарай мутациялар: гендік, хромосомалық, геномдық және цитоплазмалық болып бөлінеді. Гендік мутация. Мутацияның мұндай түрі жекелеген гендерде болады және жиі кездеседі. Гендік мутация ДНҚ молекуласындағы нуклеотидтердің орналасу ретінің өзгеруіне байланысты болады. Мысалы, ДНҚ құрамындағы қатар тұрған екі нуклеотидтің орын алмастыруы немесе бір нуклеотидтің түсіп қалуы мүмкін. Соның салдарынан генетикалық код өзгереді де, тиісті белок синтезделмей қалады немесе синтезделген белоктың қасиеті өзгереді. Ол ақыр аяғында келіп, организм белгісінің өзгеруіне апарып соғады. Гендік мутацияның нәтижесінде жаңа аллельдер пайда болады. Оның эволюция мен селекция үшін үлкен маңызы бар. Мысалы, селекцияда өсімдіктердің жаңа сорттарын, жануарлардың тұқымдарын және микроорганизмдердің жаңа түрлерін алу үшін қажетті материал ретінде пайдаланылады. Гендік мутацияның негізінен екі түрін ажыратады: Азотты негіздердің орын ауыстыруына және бір азотты негіздердің ДНҚ құрамынан түсіп қалуына немесе үстеме келіп қосылуына байланысты болатын мутациялар. Мұндай өзгерстердің нүктелік мутация деп те атайды.Олар мынадай жолдармен жүреді: Бір Пуриннің екіншісіне немесе пириммидиннің басқа біреуінен ауыстырылуы. Мұны транзиция деп атайды. А Г , Т Ц 2. Пуринді пиримиддинге немесе керісінше алмастыру.Оны трансверсия деп атайды. А Т, А Ц, Г Ц, Г Т

Белгінің өзгеру бағытына қарай гендік мутация мынадай түрлері бар.Олар:

1. Гиперморфты – жабайы типтің аллелі арқылы бақықыланатын биохимиялық өнімдер мөлшерінің азаюы есебінен ген қызметінің әлсіреуі

2. Неоморфты – жабайы типтің генінің бақылауымен синтезделетін өнімнен өзгеше заттардың түзілуін кодтайтын мутантты аллельдің пайда болуы

3. Антиморфты – Жабайы типті аллельдің қызметіне қарама қарсы. Хромосомалық мутация. Хромосомалық мутация түрлі хромосомалық өзгерістер немесе абберацияларға байланысты болады. Бұл жағдайда хромосомалардың құрылымы өзгереді. Ондай өзгерістер хромосома ішілік және хромосома аралық болып келеді. Хромосома ішілік өзгерістерге мыналар жатады:

1.Дефишенсия — хромосома ұштарының жетіспеушілігі; делеция — хромосоманың бір бөлігінің үзіліп түсіп қалуы;

2. Делеция— хромосома бөлігінің 180º-қа бұрылуына байланысты гендердің орналасу ретінің өзгеруі;

3.Дупликация — хромосоманың белгілі бір бөлігінің екі еселенуі. Хромосома аралық өзгерістерге хромосоманың бір бөлігінің оған ұқсас емес басқа бір хромосомамен ауысып кетуі жатады, оны транслокация дейді. Сол сияқты бұған хромосомалар арасында көпірлердің пайда болуын да жатқызуға болады.

Геномдық мутация – дегеніміз жасушадағы хромосомалар санының өзгеруіне байланысты организмнің белгілері мен қасиеттерінде пайда болатын өзгергіштікті айтады. Геном дегеніміз гапплидті хромососадағы гендердің жиынтығы.Енді осы геномдық мутациянын пайда болу жолын қарастырайық. Хромосома санының тұрақтылығын және оның ұрпақтан ұрпаққа берілуін қамтамасыз ететін жасушаның бөлуін механизмдері митоз мен мейоз екендігі белгілі. Бірақ кейбір жағдайда бұл механизмдер бұзылады да, хромосомалар жасушадағы екі полюске теңдей ажырамайды. Соның салдарынан хромосома саны өзгерген жасушалар пайда болады. Геномдық мутация тұтас гаплоидты жиынтықтың немесе хромосомалар санының көбеюіне немесе азаюына байланысты. Организмдерді хромосомалар саны гаплоидты жиынтыққа еселеніп көбеюіне қарай – полиплоидты, ал еселенбесе – анеуплоидты немесе гетероплоидты организмдер деп атайды.Полиплоидия. Полиплоидты органимздер хромосома санының еселену дәрежесіне қарай 3n – трипдоидті, 4n – тетраплоидті, 5n – пентаплоидті болып бөлінеді. Полиплоидия организмнің түрлі белгілерінің өзгеруіне себеп болады. Сондықтан ол эволюция мен селекция үшін тұқым қуатын өзгергіштіктің маңызды қайнар көзі болып есептеледі. Мысалы, селекционер В.Федоров шығарған қара бидайдың тетраплоидті формасын алсақ, ол диплоидті формасына қарағанда сабағы мықты , дәні ірі салмақты болып өзгерген. Полиплоидияның өзінің екі түрі бар – автоплоидия және аллополиплоидия деп аталады.Егер геномды А деп белгілесек, автодиплоид АА, автотриплоид ААА болады. Әр текті түрлердің геномдарының еселеніп көбеюінің нәтижесінде пайда болатын полиплоидті организмдер аллополиплоидтар немесе амфиплоидтар деп аталады. Аллополиплоидтар әр текті түрлерді будандастыру кезінде пайда болады. Мысалы, Егер будан дарада А мен В гені болса, одан алынған аллополиплоид ААВВ болып келеді. 1924 жылы тұңғыш рет шомыр мен капустаны будандастыру арқылы Г.Д.Карпченконың тұқымы мықты болып өскен. Жаңа форма систематикалық жағынан әр туысқа жататын өсімдіктердің геномдарының бірігуінәтижесінде шығып отыр. Жалпы полиплоидия ның негізінде өсімдіктердің, оның жеке мүшелерінің көлемі ұлғаяды. Полиплоидия – жануарларда өте сирек кездесетін құбылыс. Бұл көбінесе жыныстық көбеюі партогенез жолмен жүретін жәндіктерде кездеседі. Мысал ретінде аскариданы, жер құрттарын, көбелектерді алуға болады. Жануарлардың кейбір ұлпаларының сомалық жасушасында мейоз жолымен емс, митоз жолымен көбейеді.Анеуплоидия немесе Гетероплоидия. Хромосома санының гаплоидті жиынтыққа еселенбей өзгеруінің нәтижесінде пайда болады. Бұл құбылысты алғаш рет К.Бриджес дрозофила шыбыныдарындағы жыныспен тіркесіп тұқым қуу заңдылығын зерттеу барысында байқады. Ол аналық шыбындардың сомалық жасушасынан XXY хромосомалардың (Сонда Y –гі артық ), ал аталықтарынан XO, яғни Y –гі жоқ хромосомаларды тапты. Осыған байланысты дрозофила шыбындырының кейбір белгілерінің (қанаты, көзі және т.б.) кемістікке ұшырайтындығы анықталды.Сонда бір хромосомасы артық жыныс жасушасы қалыпты гаплоидті гаметамен ұрықтанғанда хромосома жиынтығы 2n + 1 немесе трисомик зигота түзеді. Ал егер гаметада бір хромасома кем болып келсе, ұрықтану нәтижесінде моносомик, яғни 2n - 1 зигота пайда болады. Мысалы,адамда жыныстық хромосомалардың немесе 21-хромосоманың артық болуы күрделі аномалиялар туғызады. Кейбір жағдайларда хромосоманың белгілі бір жұбында қосымша жалғыз хромосома емес, екі хромосома (2n + 2) тетрасомик үш хромасома (2n + 3) пентасомик болып ауруға ұшырайды. Хромосомалар санының осылайша артуы немесе кемуі олардың кез-келген жұбында кездесуі мүмкін, сондықтан бірмезгілде қатарынан бірнеше анеуплоидия пайда бола алады. Анеуплоидия организмнің генотипі мен фенотипінде белгілі бір өзгерістер туғызады, организмнің тіршілік қабілетін төмендейді, өмірі қысқарады, өсімталдығы кемиді.және қалыпты диплоилтермен салыстырғанда көптеген морфологиялық айырмашылықтары болады. Жануарларға қарағанда өсімдіктерде анеуплоидия олардың тіршілік қабілетіне оншалық әсер етпейді.Анеуполидия құбылысы соның ішінде нулисомия өсімдіктерде жекелеген хромосомаларды алмастырып, жаңа линиялар алу үшін қолданылады.Орыс генетигі Н.И.Вавилов тұқым қуалайтын өзгергіштікті зерттеу барысында систематикалық жағынан бір-біріне жақын тұрған түрлер мен туыстарда кездесетін мутациялардың ұқсас болып келетіндігін анықтады. Соның негізінде өзінің "Тұқым қуалайтын өзгергіштіктегі ұқсас қатарлар” деп аталатын заңын ашты. Бұл заң бойынша шығу тегі жағынан бір-біріне жақын, соған байланысты морфологиялық, физиологиялық және т.б. қасиеттері жағынан ұқсас организмдердің тұқым қуалайтын өзгергіштігі де ұқсас болып келеді. Мысалы, астық тұқымдасына жататын бидай, арпа, сұлы, жүгері, күріш, тары, бидайықтарда дәнінің түсі мен пішіні, өніп-өсуі, пісіп-жетілу мерзімі, суыққа төзімділігі және т.б. қасиеттері жөнінен тұқым қуалайтын өзгергіштіктің ұқсас қатарлары болатындығы анықталған. Сонда осы заңдылыққа сәйкес бір түрде болатын мутациялық өзгергіштікті білу арқылы соған жақын түрлер мен туыстарда ұқсас өзгергіштіктің болатындығы алдын ала болжанады.

Комбинативтік өзгергіштік - гендердің алуан түрлі жаңа комбинациялары мейоздық бөліну кезінде байқалатын гомологтік хромосомалардың бір-біріне тәуелсіз ажырауы, хромосомалардың айқасуы және ұрықтану кезінде гаметалардың кездейсоқ қосылуының нәтижесінде түзіледі. Комбинативтік өзгергіштікке себеп болатын осы үш жағдай бір- біріне байланыссыз, бір мезгілде жүріп, алуан түрлігенотиптердің түзілуіне мүмкіндік береді. Сол себепті бір үйдің балаларының бір-біріне айна қатесіз ұқсауы сирек кездеседі. Сол сияқты, балалары еш уақытта әке-шешесінің біреуіне толық ұқсамайды, кей белгілері бойынша әкесіне ұқсаса, басқа белгілері бойынша анасына ұқсас келеді.Өзгергіштіктің бұл типінде гендер өзгермейді. Гендердің генотипте бір-бірімен үйлесуі фенотипі ұрпақтарды тудырады. Комбинативтік өзгергіштік жасушаның мейоздык бөлінуінін I профазасындабайқалатын хромосомалардың айқасуынан, ұрықтану кезінде гаметалардың кездейсоқ кездесуінен және гомологтік хромосомалардың бір-бірінен тәуелсіз ажырауынан пайда болады. Жыныстық көбею кезінде ата-ана гендерінің алмасуынан жаңа белгілері мен жаңа касиеттері бар даралар түзіледі. Тұқым қуалайтын гендердің үйлесуі ылғи да тиімді, бағалы бола бермейді. Бұл жағдайда табиғи сұрыпталу нәтижесінде жағымсыз, зиянды белгілері бар организмдер еліп отырады. Сұрыптаушылар жұмыстың мақсатына қарай болашақ ұрпақта гендердің жағымды комбинациясын алу үшін будандастыруға алынатын ата-аналық формалардың қасиеттерін іріктейді. Мысалы, қазақтың арқар-меринос қойы жабайы арқар мен биязы жүнді меринос қойды шағылыстыру аркылы алынған. Мұнда арқардан суыққа төзімді, сүйегі берік, тау жағдайына бейім белгілері берілсе, қойдан жүнінің, етінің сапасы берілген. Бұл белгілер тұрақты болу үшін туыстық будандастыру жүргізеді.Жыныстық көбею нәтижесінде генотиптері сан алуан организмдер түзіледі. Ағза генотиптерінің әртүрлі болуы олардағы гендердің түрлі комбинациялар немесе үйлесімдер құруына байланысты. Комбинативтік өзгергіштік кездейсоқ болатын жағдай. Комбинативтік өзгергіштік жаңа түрлердің түзілуіне бастама береді.

ІV. Жаңа тақырыпты пысықтау – 10 минут.

Миға шабуыл сұрақтар:

1.Геномдық мутация дегеніміз не?

2.Геном дегеніміз не?

3. Полиплоидты органимздер хромосома санының еселену дәрежесіне қарай қалай бөлінеді?

4.Комбинативтік өзгергіштік дененіміз не?

5. Полиплоидияның өзінің неше түрі бар?

V. Сабақты қорытындылау – 5 минут.Өткен және жаңа тақырыптарды игергендігі бойынша білім деңгейі тексеріліп, критериге сәйкес қойылған бағалар білім алушыларға мәлімделеді.

VІ. Үйге тапсырма -5 минут.Дәрісті оқу. Тақырыбы: Мутациялардың себептері мен жиілігі.Ғаламтордан осы тақырып бойынша іздену. Пайдаланылатын әдебиеттер: Т.Қасымбаева,К. Мұхамбетжанов«Жалпы биология» 288-293 беттер