ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ ҒЫЛЫМ ЖӘНЕ ЖОҒАРЫ

БІЛІМ МИНИСТРЛІГІ

ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ ҚЫЗДАР ПЕДАГОГИКАЛЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ КеАҚ

ЖАРАТЫЛЫСТАНУ ИНСТИТУТЫ

БИОЛОГИЯ КАФЕДРАСЫ

МАҚАЛА

Тақырыбы: Кірпікшелер мен талшықтардың қозғалыс механизмдері

Орындаған:Атай Нұрай, Ерғазы Айжан

Қабылдаған:Ануарова Ляйля

Алматы, 2026 жыл

Аннотация

Бұл жұмыста эукариот жасушаларындағы кірпікшелер мен талшықтардың қозғалыс механизмдері молекулалық, биофизикалық және физиологиялық деңгейде кешенді түрде талданды. Аксонеманың құрылымдық ұйымдасуы, динеин мотор-ақуыздарының қызметі және микротүтікшелердің сырғу механизмі қарастырылды. Қозғалыстың тұтқыр ортадағы ерекшеліктері, метахрональды синхронизация құбылысы және оның сұйықтық тасымалындағы рөлі сипатталды. Сонымен қатар, кірпікшелік аппараттың бұзылыстарының медициналық маңызы, соның ішінде біріншілік цилиарлы дискинезия, тыныс алу жолдарының патологиялары және бедеулікпен байланысы талданды. Зерттеу нәтижелері кірпікшелердің жасушалық және ағзалық деңгейдегі маңызды функционалдық жүйе екенін дәлелдейді.

Кілт сөздер: кірпікше, талшық, аксонема, динеин, микротүтікшелер, АТФ, метахрональды қозғалыс, мукоцилиарлы клиренс, биофизика

Аннотация

В данной работе проведён комплексный анализ механизмов движения ресничек и жгутиков эукариотических клеток на молекулярном, биофизическом и физиологическом уровнях. Рассмотрены структурная организация аксонемы, функция моторного белка динеина и механизм скольжения микротрубочек. Описаны особенности движения в вязкой среде, явление метахрональной синхронизации и его роль в транспорте жидкости. Также проанализировано медицинское значение нарушений ресничек, включая первичную цилиарную дискинезию, заболевания дыхательных путей и бесплодие. Полученные результаты подтверждают важную роль ресничек как функциональной системы на клеточном и организменном уровнях.

Ключевые слова: реснички, жгутики, аксонема, динеин, микротрубочки, АТФ, метахрональное движение, мукоцилиарный клиренс, биофизика

Abstract

This study presents a comprehensive analysis of the mechanisms of cilia and flagella movement in eukaryotic cells at molecular, biophysical, and physiological levels. The structural organization of the axoneme, the function of dynein motor proteins, and the microtubule sliding mechanism are examined. The особенности of movement in viscous environments, metachronal synchronization, and its role in fluid transport are described. In addition, the medical significance of ciliary dysfunctions, including primary ciliary dyskinesia, respiratory diseases, and infertility, is analyzed. The results demonstrate that cilia represent an essential functional system at both cellular and organismal levels.

Keywords: cilia, flagella, axoneme, dynein, microtubules, ATP, metachronal movement, mucociliary clearance, biophysics

Кіріспе

Тақырыптың өзектілігі. Жасушалық деңгейдегі бағытталған қозғалыс көпжасушалы организмдердің қалыпты тіршілігін қамтамасыз ететін механизмдердің қатарына жатады. Кірпікшелік аппараттың жеткіліксіз қызметімен байланысты аурулар сирек кездесетін генетикалық патологиялар тобына жатқызылғанымен, клиникалық маңызы жоғары. Біріншілік цилиарлы дискинезияның таралу жиілігі әлемде шамамен 1:10000-1:20000 аралығында бағаланады, генетикалық талдаулар нақты көрсеткіштің 1:75000 шамасына дейін жетуі мүмкін екенін көрсетеді [1]. Мұндай науқастардың жартысына жуығында ішкі мүшелердің кері орналасуы анықталады [2]. Мукоцилиарлы клиренстің бұзылуы созылмалы синуситке, бронхоэктазға және қайталамалы тыныс жолы инфекцияларына әкеледі [3]. Талшық қозғалысының ақаулары ерлер бедеулігінің маңызды себептерінің бірі саналады және кейбір жағдайларда 70%-ға дейінгі репродуктивті жеткіліксіздікпен байланысты [4]. Осы себептерге байланысты кірпікшелер мен талшықтардың қозғалыс механизмдерін молекулалық және биофизикалық деңгейде талдау қазіргі биология, медицина және биотехнология салаларындағы өзекті ғылыми бағыттардың бірі болып саналады.

Зерттеу мақсаты: Кірпікшелер мен талшықтардың қозғалыс механизмдерінің молекулалық, биофизикалық және физиологиялық деңгейде кешенді талдау.

Зерттеу нысаны: Эукариот жасушаларындағы кірпікшелер мен талшықтардың құрылымдық-функционалдық ұйымдасуы.

Зерттеу әдістері: Ғылыми әдебиеттерді талдау және салыстырмалы шолу, молекулалық-биологиялық деректерді жүйелеу, құрылым-қызмет байланысын биофизикалық тұрғыда интерпретациялау.

Негізгі бөлім

1. Кірпікшелер мен талшықтардың құрылымдық ұйымдасуы

Эукариот кірпікшелері мен талшықтарының орталық бөлігін аксонема құрайды. Аксонема – жоғары ұйымдасқан микротүтікшелік кешен, қозғалыс механикасының негізгі элементі. Электрондық микроскопия деректері классикалық 9+2 ұйымдасуын анықтаған: шеткі бөлікте 9 қос микротүтікше, ортасында 2 дара микротүтікше орналасады [5].

Шеткі микротүтікшелер А және В субфибриллалардан тұрады. А-түтікше – толық (13 протофиламент), В-түтікше – толық емес құрылым. Құрылымдық асимметрия мотор-ақуыздардың бағытталған әрекетін қамтамасыз етеді [6].

Аксонема қозғалысының негізгі күші динеин иіндері арқылы жүзеге асады. Динеин АТФ гидролизі нәтижесінде конформациясын өзгертіп, көршілес микротүтікшелердің салыстырмалы сырғуын туындатады. Сырғы механикалық шектеулер әсерінен кеңістіктік иілуге айналады [7].

1-кесте. Аксонеманың негізгі компоненттері

1-кестедегі элементтердің үйлесімді жұмысы толқын тәрізді қозғалысты қалыптастырады. Аксонема реттелетін молекулалық механизм ретінде қарастырылады [8].

Кірпікшелер мен талшықтар бірдей аксонемалық жоспарға негізделгенімен, қозғалыс динамикасы мен функциясы бойынша ерекшелеледі. Кірпікшелер қысқа және жасуша бетінде көп мөлшерде орналасады. Тербеліс екі фазадан тұрады: тиімді соққы және қалпына келген соққысы. Осындай асимметрия сұйықты бағытталған жылжытады [5]. Талшықтар ұзын және саны аз болады. Қозғалыс синусоидальды толқын түрінде таралады, реактивті күш жасушаның орын ауыстыруын қамтамасыз етеді [9].

2-кесте. Кірпікшелер мен талшықтың салыстырмалы сипаттамасы

Бір құрылымдық жоспар екі түрлі биомеханикалық стратегияны жүзеге асырады: қоршаған ортаны қозғалысқа келтіру және жасушаның белсенді орын ауыстыруы.

Кірпікше мен талшық негізінде базальды денешік орналасады. Құрылымы центриольге ұқсас және 9 триплет микротүтікшеден тұрады [6]. Эволюциялық тұрғыдан центросома мен қозғалыс аппаратының ортақ шығу тегі анықталған.

3-кесте. Базальды денешіктің қызметтері

Жасуша ішіндегі микротүтікшелік тор арқылы эпителий кірпікшелерінің бағытталған соғуы синхрондалады. Ұлпа деңгейіндегі метахрональды толқын базальды денешіктердің жазықтықтық полярлығына тәуелді [8].

2. Қозғалыстың молекулалық механизмі

Кірпікшелер мен талшықтардың қозғалысы микротүтікшелердің мотор-ақуыздарының бағытталған әрекетінен туындайды. Негізгі қозғаушы күш – динеин ақуызы. Динеин ААА+ATPase тобына жататын көпдоменді ақуыз кешені ретінде сипатталады және химиялық энергияны механикалық жұмысқа түрлендіреді [10]. Динеин молекуласы үш негізгі бөлікпен тұрады: бас домені (АТФ гидролизі жүретін аймақ); мойын (linker) аймағы; микротүтікшеге байланысты аяқша.

АТФ молекуласының байланысуы және гидролизі конформациялық өзгерістер тудырады. Конформация өзгерісі нәтижесінде динеин көршілес микротүтікшеге қатысты «қадам» жасайды. Бір цикл шамамен 8 нм орын ауыстыруға сәйкес келеді [11].

4-кесте. Динеиннің жұмыс циклі

4-кестеде көрсетілген цикл қайталануы микротүтікшелердің салыстырмалы орын ауыстыруын қамтамасыз етеді. Динеин қозғалысы аксонема геометриясы арқылы бағытталады [5].

Микротүтікшелер бір-біріне қатысты еркін жылжыған жағдайда аксонема тек ұзарып кетер еді. Алайда нексия байланыстары мен радиалды спицалар механикалық шектеу енгізеді. Сондықтан сызықтық сырғу кеңістіктік иілуге айналады [12]. Микротүтікшелердің бір жағында динеин белсендіріліп, қарама-қарсы жағында тежеледі. Осындай асимметрия иілу жазықтығын қалыптастырады. қозғалыс бағыты орталық жұп кешенімен реттеледі [13]. Осы механизм нәтижесінде периодты толқын қалыптасады. Тербеліс жиілігі әдетте 5-50 Гц аралығында өзгереді [5].

Жеке кірпікшелердің қозғалысы оқшау жүрмейді. Эпителий бетінде орналасқан жүздеген кірпікшелер гидродинамикалық байланыс арқылы синхрондалады. Координацияланған қозғалыс «метахрональды толқын» деп аталады [14]. Көршілес кірпікшелер фазалық ығысу арқылы қозғалады: бірі тиімді соққы жасағанда, екіншісі қалпына келу фазасында болады. Осындай тәртіп сұйықтықтың үздіксіз ағынын қалыптастырады.

1-сурет. Кірпікшелердің метахрональды қозғалысы және сұйықтық тасымалының қалыптасуы

(а) Кірпікшелері бар біржасушалы организмнің (инфузория типті) бетінде толқын тәрізді таралатын метахрональды соққылар

(b) Эпителий бетінде орналасқан кірпікшелердің соғу фазалары: жоғары қатар – тиімді соққы; төменгі қатар – қалпына келу соққысы.

Толқын таралуы тұтқыр орта физикасымен байланысты. Микроәлемде Рейнольдс саны өте төмен болғандықтан инерция әсері жоққа жақын. Сондықтан қозғалыс қайтымсыз цикл арқылы ғана жүзеге асады.

3. Биофизикалық және энергетикалық аспектілер

Кірпікшелер мен талшықтар әрекет ететін орта – тұтқырлығы жоғары микроскопиялық сұйықтық. Осындай жағдайда қозғалыс заңдылықтары микродүниедегі механикадан айтарлықтай ерекшеленеді. Негізгі параметр – Рейнольдс саны:

(1)

Микродеңгейде , сондықтан инерция әсері жойылып, тұтқырлық басым болады. Қозғалыс тоқтаған сәтте бөлшек бірден тоқтайды. Алға жылжу тек қайтымсыз қозғалыс циклі кезінде ғана мүмкін.

Кірпікше тербелісі асимметриялы екі фазадан тұрады:

• Тиімді соққы – сұйықтықты жылжытады;

• Қалпына келу соққысы – кері әсерді азайтады.

Осындай стратегия «scallop theorem» деп аталатын принципке сәйкес келеді.

Метахрональды толқын тұтқыр ортадағы гидродинамикалық байланыс нәтижесінде пайда болады. Көршілек кірпікшелер бірі-бірінің тудыратын ағыны арқылы синхрондалады. Сондықтан ұжымдық қозғалыс жеке қозғалыстан әлдеқайда тиімді.

Қозғалыстың энергия көзі – АТФ гидролизі. Бір гидролиз актісі шамамен Дж энергия бөледі. Динеин бір циклде орын ауыстыру жасайды [14].

Энергия түрленуі:

Химиялық энергия конформациялық өзгеріс механикалық жұмыс

Молекулалық моторлардың тиімділігі 50-60% шамасында бағаланады, ал макроскопиялық қозғалтқыштарда көрсеткіш әдетте 40%-дан төмен [11]. Жоғары тиімділік жылу шығының аздығымен және тікелей механикалық байланыспен түсіндіріледі.

5-кесте. Энергетикалық салыстыру

Биологиялық қозғалтқыштар энергияны аралық механизмдерсіз түрлендіреді. Сондықтан наномеханикалық жүйе ретінде ерекше тиімділік көрсетеді.

Кірпікше қозғалысы тұрақты емес. Ол жасушаішілік сигналдарға тәуелді динамикалық процесс. Негізгі реттеуші фактор – кальций иондары. концентрациясының жоғарылауы тербеліс жиілігін және амплитудасын өзгертеді. Кейбір жасушаларда бағыт өзгеруі де байқалады.

Динеин белсенділігі ақуыздардың фосфорлану деңгейімен реттеледі. Киназалар мен фосфатазалар мотор кешендерінің қосылу-сөну циклін бақылайды. Орталық жұп кешені және радиалды спицалар сигналды механикалық жауапқа түрлендіреді.

6-кесте. Реттелу факторлары

6-кестеде көрсетілген механизмдер қозғалысты физиологиялық жағдайға бейімдеп, сұрақтық тасымалын тұрақтандырады.

4. Қозғалыс механизмдерінің биологиялық және медициналық маңызы

Кірпікшелер мен талшықтардың ырғақты соғуы тұтас ағзадағы сұйықтықтардың бағытталған тасымалын қамтамасыз ететін әмбебап механизм болып табылады. Кірпікшелер координацияланған метехрональды толқын түзіп, сұйық ортаны белгілі бағытта жылжытады.

Тыныс алу жолдарында шырыш қабатты үздіксіз жұтқыншаққа қарай жылжиды. Нәтижесінде шаң бөлшектері, микроағзалар және токсиндер сыртқа шығарылады. Жатыр түтігінде жұмыртқа жасушасының қозғалысы, ал ми қарыншаларында жұлын-ми сұйықтығының айналымы дәл осы механизмге тәуелді. Қозғалыс жиілігі төмендеген сайын тасымал жылдамдығы пропорционалды түрде азаяды. Жиілік белгілі бір шектен төмен түскенде шырыш тоқырауы байқалады.

Динеин иықшаларының ақауы, микротүтікшелердің ығысуының бұзылуы немесе АТФ тапшылығы кірпікшелердің тиімсіз соғуына әкеледі. Нәтижесінде мукоцилиарлық клиренс күрт әлсірейді. Клинакалық деңгейде төмендегідей көрініс береді:

• Созылмалы бронхит және синусит;

• Бедеулік;

• Эмбриондық асимметрияның бұзылысы;

• Гидроцефалия.

Қалыпты және патологиялық жағдайлар арасындағы айырмашылық соғу жиілігімен тікелей байланысты. Жиілік нөлге жақындаған кезде тасымал тоқтайды, ал тоқырау қабыну процестерін үндетеді.

2-сурет. Әртүрлі ген мутациялары кезіндегі кірпікшелер соғу жиілігінің салыстырмалы көрсеткіші

2-суретте кірпікшелер соғу жиілігінің генетикалық ақауларға тәуелді өзгеруі көрсетілген. Сау бақылау тобында жиілік жоғары және тұрақты, ал кейбір мутацияларда көрсеткіш айқын төмендеген. Бұл муксоцилиарлық тасымалдың әлсіреуіне әкелетінін дәлелдейді.

Кірпікшелер қозғалысы АТФ гидролизіне негізделген белсенді процесс. Динеин молекулалары микротүтікшелерді сырғытып, механикалық энергия түзеді. Энергия мөлшері төмендеген сайы соғу амплитудасы мен жиілігі азаяды. Энергетикалық тәуелділік келесі заңдылықпен сипатталады:

АТФ динейін белсенділік соғу жиілігі тасымал

Осы себепті гипоксия және метаболизм бұзылыстары кезінде тыныс жолдарының өзін-өзі тазарту қабілеті әлсірейді.

Қазіргі таңда қозғалыс принциптері биомиметикалық технологияларда кең қолданыс табуда. Наномедицинада кірпікше тәрізді қозғалыс жасайтын магниттік микробөлшеклер шырышты қабықта дәріні дәл жеткізуге мүмкіндік береді. Сперматозоидқа бекітілген микрокапсулалар ісікке қарсы препаратты жатыр қуысында тасымалдаған тәжірибелер жарияланған. Микробиологияда полимер талшықтар метахрональды қозғалыс арқылы сұйықтық айдайтын микросорғрлар жасауға пайдаланылған. Осындай жүйелер «lab-on-a-chip» құрылғыларында қан талдауын автоматтандыруға қолданылады.

Қорытынды

Жүргізілген талдау кірпікшелер мен талшықтардың қозғалысы күрделі молекулалық-механикалық жүйеге негізделетінін көрсетті. Аксонеманың 9+2 ұйымдасуы, динеин мотор-ақуыздарының АТФ энергиясын механикалық жұмысқа түрлендіру қабілеті мен микротүтікшелердің сырғу механизмі жасушалық қозғалыстың физикалық негізін құрайды. Қозғалыс асимметриялы цикл арқылы жүзеге асады және тұтқыр орта жағдайында бағытталған сұйықтық ағынын қамтамасыз етеді. Метахрональды синхронизация ұлпалық деңгейде тасымал тиімділігін бірнеше есе арттырады.

Талдау нәтижелері кірпікшелік аппараттың тек құрылымдық элемент емес, ағзаның қорғаныс, репродуктивті және эмбриональды даму жүйелерінің функционалдық өзегі екенін дәлелдейді. Динеин мутациялары немесе аксонемалық ақаулар мукоцилиарлы клиренстің бұзылуына, созылмалы инфекцияларға, бедеулікке және ішкі мүшелердің асимметриясына әкеледі. Молекулалық деңгейдегі өзгеріс көпжүйелі клиникалық синдром ретінде көрініс береді.

Практикалық маңызы жағынан алынған нәтижелер бірнеше бағытта қолданылуы мүмкін. Біріншіден, кірпікшелік дисфункцияны ерте диагностикалау тыныс алу және репродуктивті бұзылыстардың алдын алуға ықпал етеді. Екіншіден, молекулалық моторлар механизмін терең түсіну генетикалық кеңес беру мен персоналдандырылған емдеу стратегияларын дамытуға негіз болады. Үшіншіден, кірпікше қозғалысының биофизикалық принциптері наномедицина мен микророботикада бағытталған дәрі жеткізу және микросорғы жүйелерін құрастыруда қолданылуы мүмкін.

Пайдаланылған әдебиеттер тізімі

1. Despotes K.A., Zariwala M.A., Davis S.D., Ferkol T.W. Primary ciliary dyskinesia: a clinical review // Cells. – 2024. – Т. 13. – №. 11. – P. 974.

2. Cannarella R., Maniscalchi E.T., Condorelli R.A., Scalia M., Guerri G., La Vignera S., ... Calogero A.E. Ultrastructural sperm flagellum defects in a patient with CCDC39 compound heterozygous mutations and primary ciliary dyskinesia/situs viscerum inversus // Frontiers in genetics. – 2020. – Т. 11. – P. 974.

3. Wang L., Wang J., Zhao G., Li J. Prevalence of bronchiectasis in adults: a meta-analysis //BMC Public Health. – 2024. – Т. 24. – №. 1. – P. 2675.

4. Schreck L.D., Pedersen E.S., Dexter K., Manion M. Infertility and pregnancy outcomes among adults with primary ciliary dyskinesia // Human reproduction open. – 2024. – Т. 2024. – №. 3. – P. hoae039.

5. Alberts B., Bray D., Hopkin K., Johnson A.D., Lewis J., Raff M., ... Walter P. Essential cell biology. – Garland science, 2015.

6. Lodish H. F. Molecular cell biology. – Macmillan, 2008.

7. Satir P., Christensen S. T. Structure and function of mammalian cilia // Histochemistry and cell biology. – 2008. – Т. 129. – №. 6. – P. 687-693.

8. Ishikawa T. Axoneme structure from motile cilia // Cold Spring Harbor perspectives in biology. – 2017. – Т. 9. – №. 1. – P. a028076.

9. Nicastro D., Schwartz C., Pierson J., Gaudette R., Porter M. E., McIntosh J.R. The molecular architecture of axonemes revealed by cryoelectron tomography //Science. – 2006. – Т. 313. – №. 5789. – P. 944-948.

10. Roberts A.J., Kon T., Knight P.J., Sutoh K., Burgess S.A. Functions and mechanics of dynein motor proteins // Nature reviews Molecular cell biology. – 2013. – Т. 14. – №. 11. – P. 713-726.

11. Vale R. D. The molecular motor toolbox for intracellular transport // Cell. – 2003. – Т. 112. – №. 4. – P. 467-480.

12. Satir P. Studies on cilia: III. Further studies on the cilium tip and a" sliding filament" model of ciliary motility // The Journal of cell biology. – 1968. – Т. 39. – №. 1. – P. 77-94.

13. Nicastro D., Schwartz C., Pierson J., Gaudette R., Porter M.E., McIntosh J.R. The molecular architecture of axonemes revealed by cryoelectron tomography //Science. – 2006. – Т. 313. – №. 5789. – P. 944-948.